蕨类植物

蕨类植物门
化石时期：泥盆纪晚期 - 现今

多鳞耳蕨 Polystichum setiferum

界：	植物界 Plantae
门：	蕨类植物门 Pteridophyta

纲

松叶蕨纲 Psilotopsida
木贼纲 Equisetopsida
合囊蕨纲 Marattiopsida
真蕨纲 Pteridopsida

蕨类植物门是植物界中的一门，约有两万个左右的物种，属于维管束植物。

蕨类植物（羊齿类植物）比起较原始的石松门多了真正的叶子，但比起较进化的种子植物（裸子植物和被子植物）则缺少了种子。和所有的维管植物一样，蕨类植物有着一个世代交替的生命周期，由双套的胞子体和单套的配子体两者循环著。和裸子植物与被子植物不同的，配子体是一游离的器官。蕨类植物典型的生命周期如下：

胞子体（双套）经由减数分裂产生单套的胞子；
胞子经由细胞分裂形成配子体－其一般会含有可光合作用的原叶体；
配子体会经由有丝分裂产生生殖细胞（通常精子和卵子会是由同一个原叶体）；
可移动、具鞭毛的精子让仍黏在原叶体上的卵子受精；
受精后的卵子形成了一个双套的受精卵，并经由有丝分裂成长成胞子体（一般所看到的蕨类植物）。

生态

加州红木区的蕨类

就一般的印象而言，蕨类植物是生长在阴暗潮湿的林地角落里，但其实蕨类植物可以生长的栖地范围要比这多出许多，亦有居住在高海拔的山区、干燥的沙漠岩地、水里或原野等地区的物种。蕨类植物一般认为大多生长在特定的边缘地带，通常是在环境限制了种子植物兴盛的地方。但某些蕨类植物却是这世上最烦人的杂草，包括生长在英国高地的蕨属或生长在赤道附近湖泊的满江红属，两者都形成了广泛且具侵略性的领域。蕨类植物的栖地主要有四种特定的类型：湿暗的森林、岩地的裂缝，尤其是可以挡住全部太阳的地方、泥塘和沼泽等酸性湿地、以及赤道的树上，其中许多物种为附生植物。

许多蕨类植物和具有菌根的菌类有着关连性。许多蕨类植物只生长在特定的酸碱值下，如海沙金属只生长在潮湿且强酸性的土地上，而球茎冷蕨则只生长在石灰岩上。

构造

墨尔本皇家植物园里的蕨类

树蕨，可能是“软树蕨（Dicksonia antarctica）”

在类似种子植物胞子体的部份，蕨类植物包含：

茎：大部份是在地下蔓延的地下茎，但有少许则是沿着地面蔓生的匍匐枝（如水龙骨科），或是直立的半木本树干（如桫椤科），甚至有些物种可以达到二十米之高（如诺福克岛的诺福克桫椤和新西兰的黑桫椤）。
叶：植物上绿色且可行光合作用的部份。新叶基本上是由一个紧紧卷曲，称做嫩蕨的部份开展而成的。叶子的开展被称做为多叶卷叠式。叶子可被分成两种类型：
- 营养叶：一种不产生胞子，而只经由光合作用产生糖份的叶子。可和种子植物上一般的绿叶相类比。
- 胞子叶：一种会产生胞子的叶子。此类的叶子可和裸子植物的松毬或被子植物的花蕊蕊相类比。但是和种子植物不同，蕨类植物的胞子叶并不很特化，长得很像营养叶，而且也会如营养叶般经由光合作用来产生糖份。
根：不行光合作用，由土地中汲取水份和养份的地下部份。蕨类植物的根总是须根状，且形状和种子植物的根很类似。

蕨类植物的配子体和种子植物的非常不同，基本上包含有：

原叶体：绿色、可行光合作用的结构。有一个细胞厚。通常具有心脏或是肾脏的形状。长三至十公厘，宽二至八公厘。经由如下方式产生配子体：
- 藏精器：产生具鞭毛之精子的小椭圆结构。
- 藏卵器：在其底部产生单一卵子的一种类似试管的结构，精子经由其颈部进到里面。
假根：似根的结构，但不是真正的。包含一个极细长的细胞。水份和矿物盐充满了整个结构。假根的功能仅是将原叶体固定在土壤里面，而不提供养分。

演化和分类

依据蕨类植物的化石记录，其首先出现的时期是石炭纪早期。而到了三叠纪时，和一些现今的科有关的蕨类首次地出现了。“蕨类尖峰”则是出现在白垩纪晚期，当时有许多蕨类植物现今的科首先出现。

蕨类植物传统上是被归类在蕨纲（Filices）里的，但现代的分类法则是将其置于植物界的一门－蕨类植物门（Pteridophyta）内。

传统上，有三个植物类群被认为是蕨类：两个厚囊蕨类－瓶尔小草科Ophioglossaceae（瓶尔小草属、阴地蕨属和蕨萁属）和合囊蕨科Marattiaceae，以及薄囊蕨类。合囊蕨科是赤道蕨类的主要类群，有着肥大的地下茎，且被认为是蕨类主要类群－薄囊蕨类的近亲。而还有其他一些的植物类群被认为是“蕨类相关”：石松、卷柏、石松门里的水韭、松叶蕨科里的松叶蕨和木贼科里的木贼。但是，较现代的基因研究却显示，石松门和任何其他的维管植物之间都只是远远地关连着，是由维管植物分支的基底演化伸展出去的。而松叶蕨与木贼则和瓶尔小草跟合囊蕨一样是“真正的”蕨类。事实上，松叶蕨和瓶尔小草毫无疑问地是一个分支，而木贼跟合囊蕨则可以认为是另一个分支。

处理此一情形的一种可能方法是只将薄囊蕨类视为“真正的”蕨类，而将其他三个类群视为“蕨类相关”。而在实际上，也已有数个分类法在规划著，并已有了少许的共识。由 Smith et al. 于2006年提出的新分类法是基于现代基因系统学研究，加上形态学的资料所规划出来的分类法。此一分类法将蕨类植物分成四个纲：

松叶蕨纲 Psilotopsida
木贼纲 Equisetopsida
合囊蕨纲 Marattiopsida
真蕨纲 Polypodiopsida

最后一个类群包含着大多数主要被视为蕨类的植物。现今的研究支持以前基于形态学，将紫萁科认为是由薄囊蕨类演化史早期分支出来的一科；在某种意义上，这一科是介于厚囊蕨类和薄囊蕨类的中间位置上。

下列为 Smith et al. 所提出的完整分类架构：

松叶蕨纲 Psilotopsida
- 瓶尔小草目 Ophioglossales
  - 瓶尔小草科 Ophioglossaceae（包含阴地蕨科 Botrychiaceae、七指蕨科 Helminthostachyaceae）
- 松叶蕨目 Psilotales
  - 松叶蕨科 Psilotaceae（包含二囊松叶蕨科 Tmesipteridaceae)
木贼纲 Equisetopsida
- 木贼目 Equisetales
  - 木贼科 Equisetaceae
合囊蕨纲 Marattiopsida
- 合囊蕨目 Marattiales
  - 合囊蕨科 Marattiaceae（包含莲座蕨科 Angiopteridaceae、天星蕨科 Christenseniaceae、多孔蕨科 Danaeaceae、Kaulfussiaceae）
真蕨纲 Pteridopsida
- 紫萁目 Osmundales
  - 紫萁科 Osmundaceae
- 膜蕨目 Hymenophyllales
  - 膜蕨科 Hymenophyllaceae（包含Trichomanaceae)
- 里白目 Gleicheniales
  - 里白科 Gleicheniaceae（包含Dicranopteridaceae、羽叶里白科 Stromatopteridaceae）
  - 双扇蕨科 Dipteridaceae（包含燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae）
  - 马顿蕨科 Matoniaceae
- 沙草蕨目 Schizaeales
  - 海金沙科 Lygodiaceae
  - 密穗蕨科 Anemiaceae（包含Mohriaceae）
  - 沙草蕨科 Schizaeaceae
- 槐叶苹目 Salviniales
  - 苹科 Marsileaceae（包含Pilulariaceae）
  - 槐叶苹科 Salviniaceae（包含满江红科 Azollaceae）
- 桫椤目 Cyatheales
  - 伞序蕨科 Thyrsopteridaceae
  - 偏环蕨科 Loxomataceae
  - 垫囊蕨科 Culcitaceae
  - 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae
  - 金毛狗蕨科 Cibotiaceae
  - 桫椤科 Cyatheaceae（包含Alsophilaceae、Hymenophyllopsidaceae）
  - 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae（包含毛囊蕨科 Lophosoriaceae）
  - 蚌沙蕨科 Metaxyaceae
- 水龙骨目 Polypodiales
  - 鳞始蕨科 Lindsaeaceae（包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae）
  - 袋囊蕨科 Saccolomataceae
  - 碗蕨科 Dennstaedtiaceae（包含姬蕨科 Hypolepidaceae、稀子蕨科 Monachosoraceae、蕨科 Pteridiaceae）
  - 凤尾蕨科 Pteridaceae(包含卤蕨科 Acrostichaceae、辐射蕨科 Actiniopteridaceae、铁线蕨科 Adiantaceae、Anopteraceae、车前蕨科 Antrophyaceae、水蕨科 Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、珠蕨科 Cryptogrammaceae、裸子蕨科 Hemionitidaceae、Negripteridaceae、水蕨科 Parkeriaceae、Platyzomataceae、中国蕨科 Sinopteridaceae、竹叶蕨科 Taenitidaceae、书带蕨科 Vittariaceae）
  - 铁角蕨科 Aspleniaceae
  - 金星蕨科 Thelypteridaceae
  - 岩蕨科 Woodsiaceae（包含蹄盖蕨科 Athyriaceae、Cystopteridaceae）
  - 乌毛蕨科 Blechnaceae（包含光叶藤蕨科] Stenochlaenaceae)
  - 球子蕨科 Onocleaceae
  - 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae（包含叉蕨科 Aspidiaceae、实蕨科 Bolbitidaceae、舌蕨科 Elaphoglossaceae、肿足蕨科 Hypodematiaceae、Peranemataceae）
  - 藤蕨科 Lomariopsidaceae(包含肾蕨科 Nephrolepidaceae)
  - 三叉蕨科 Tectariaceae
  - 莜蕨科 Oleandraceae
  - 骨碎补科 Davalliaceae
  - 水龙骨科 Polypodiaceae（包含槲蕨科 Drynariaceae、禾叶蕨科 Grammitidaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、剑蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科 Platyceriaceae、Pleurisoriopsidaceae）

经济价值

蕨类植物在经济上并不如种子植物那么重要，但还是有着一定的重要性。一些蕨类被当做食物来食用，包括蕨、荚果蕨和分株紫萁的嫩蕨。另外，过沟菜蕨亦被一些赤道上的人们做为食物食用。

满江红属的蕨类很小且浮在水面上，看起来一点也不像蕨类。它们在东西亚被当做稻田的生物肥科，因为它们可以利用固氮作用从空气中得到可以被其他植物使用的元素。

许多的蕨类植物被当做观赏植物，尤其是波斯顿蕨。此外山苏花亦很受欢迎，而鹿角蕨也有一定的数量。

某些蕨类植物为有毒的野草或外来种，此类植物包括海金沙、满江红和球子蕨，而宿生槐叶萍更是这世上最糟糕的水生野草之一。

重要的化石燃料煤炭是由包含蕨类等主要植物的残余所组成的。

其他有着些许经济重要性的蕨类包括：

鳞毛蕨－被用做驱虫药，且正式被偏入《美国药典》中；此外，鳞毛蕨亦是因偶然传播至瓶内而导致沃德于1829年发明了生态箱（或称做沃德箱）的蕨类植物。
Rumohra adiantoides－被活跃地使用在花艺设计的贸易上。
欧紫萁和分株紫萁－其根部纤维被使用在园艺上；而“分株紫萁”的嫩蕨亦可做为蔬菜食用。
荚果蕨－其嫩蕨在北美被当做蔬菜食用。
蕨－其嫩蕨在日本被当做蔬菜食用，而且被相信是导致日本胃癌高比率的原凶之一。它也是这世上最重要的农业杂草，尤其是在英国高地，且时常使牛只和马匹中毒。
过沟菜蕨－某些乡村社会的食物来源。
蜈蚣草－被用来吸收土壤里的砷。
Polypodium glycyrrhiza－根部因有良好的气味而被用来嚼食。
桫椤－在一些赤道地带被当做建筑的素材。
澳大利亚树蕨－夏威夷的一重要外来种。
水蕨－被用做教学及研究的模式植物。
卷柏－被用做中草药及研究的植物。

文化意涵

在斯拉夫神话里，蕨类植物被相信一年会开花一次，在 Ivan Kupala 的夜里。虽然其极难被发现，但只要找到了，那个人在他的余生都将会变得很快乐且富有。类似地，在芬兰亦有传说若有人找到了在仲夏夜开花的蕨类的种子，他将能够经由一不可见的魔力而被引导至永恒闪烁著的鬼火所标示的藏宝地。^{[来源请求]}

图库

蕨叶，可能是“乌毛蕨（Blechnum nudum）”	带着新蕨芽的树蕨	树蕨，可能是“软树蕨（Dicksonia antarctica）”	树蕨，可能是“软树蕨（Dicksonia antarctica）”
恩斯特·海克尔于1904年所著之《自然界的艺术形式》(Kunstformen der Natur)内所绘的真蕨纲（Filicinae）	瓦哈卡州内未确认的树蕨	加州圣地牙哥内树蕨的孢子	蕨类的叶子
新西兰罗托路亚内未确认之带着孢子的蕨类	圣塔克鲁斯内长在一棵加州红木下的蕨类

参考文献

Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt and Sedonia D. Sipes. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: 618-622 (abstract here).
Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith and Raymond Cranfill. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91:1582-1598 (online abstract here).
Moran, Robbin C. (2004). A Natural History of Ferns. Portland, OR: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1.
Lord, Thomas R. (2006). Ferns and Fern Allies of Pennsylvania. Indiana, PA: Pinelands Press. [1]
Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705–731.